DEVELOPPEMENT DE L'APPAREIL URINAIRE

DEVELOPPEMENT DU REIN :

Le pronéphros :

Il apparaît au début de la 4^e semaine et régresse rapidement. Il n'est jamais fonctionnel, mais émet un diverticule qui s'allonge en direction caudale, formant la partie initiale du canal de Wolff.

A partir de la région occipitale, le cordon néphrogénique se segmente en 7 à 10 petits amas cellulaires disposés par métamères. Ces amas se creusent d'une lumière et s'allongent, donnant chacun un tubule dans un plan transversal, angulé sur coupe, le néphrotome.

- Son extrémité antérieure s'ouvre à la cavité coelomique.

- Son extrémité postérieure s'allonge longitudinalement pour se raccorder à l'extrémité du néphrotome sous-jacent. C'est le mode de formation d'un canal longitudinal, le canal pronéphrotique. Il se raccorde à un tube similaire formé par l'ébauche mésonéphrotique sous-jacente.

Les structures du pronéphros régressent au cours de la 4^esemaine, dans leur ordre d'apparition, y compris le canal pronéphrotique.

Le mésonéphros ou corps de Wolff :

Il apparaît en situation dorsolombaire à la 4^e semaine.

Son développement est également métamérique et débute par des structures suivant immédiatement les ébauches du pronéphros.

Aspect en coupes transversales :

Les îlots segmentés du cordon néphrogénique forment les vésicules mésonéphrotiques. Chaque vésicule s'allonge transversalement pour donner
un tube mésonéphrotique :

• Il ne s'ouvre pas à la cavité coelomique.
• Au niveau de chaque métamère, une branche de l'aorte dorsale, vient se terminer à l'extrémité interne du tube par un petit glomérule artériel. En regard, l'épithélium du tube s'aplatit et forme une cupule à double feuillet, la capsule glomérulaire.
• L'extrémité externe du tube mésonéphrotique, comme au niveau du pronéphros, se raccorde avec celle du tube sous-jacent pour former un canal longitudinal, le canal mésonéphrotique ou canal de Wolff.

Le canal de Wolff s'allonge vers l'extrémité caudale de l'embryon et va s'ouvrir à la paroi postérieure de la cavité cloacale. C'est l'uretère primitif.

Au milieu du 2^e mois, le mésonéphros constitue un volumineux organe longitudinal. A sa partie moyenne est accolée l'ébauche génitale, l'ensemble formant la crête uro-génitale.

A la fin du 2^e mois, alors qu'il existe près de 40 tubes mésonéphrotiques de chaque côté, la régression de l'organe débute à partir de l'extrémité céphalique :

• Dans le sexe féminin, la régression du corps de Wolff et du canal de Wolff est pratiquement complète. Il persistera quelques reliquats non fonctionnels au niveau du mésovarium (hydatide pédiculée, époophore et paroophore) et contre la paroi vaginale (organe de Gärtner).
• Dans le sexe masculin, la régression est incomplète. Ces structures participent aux voies génitales : Des tubes mésonéphrotiques donnent les canaux efférents. Le canal de Wolff formera l'épididyme et le canal déférent. Comme dans le sexe féminin, il donnera un reliquat supra-gonadique, l'hydatide pédiculée.
• A la fin de la 5^e semaine, bien avant le début de la régression, le canal de Wolff émet, à proximité de son extrémité cloacale, un diverticule, l'ébauche urétérale qui participe au développement des voies urinaires et du rein définitif.

Le métanéphros :

Il apparaît au cours de la 5^e semaine en situation lombo-sacrée sous la forme d'une masse indifférenciée mésoblastique non segmentée, le blastème métanéphrogène.

Il est à l'origine de la partie sécrétrice du rein.
La partie excrétrice du rein provient de l'ébauche urétérale.

L'ébauche urétérale pénètre dans le blastème et son extrémité se ramifie (donnant successivement des tubes de 1^er ordre, de 2^e ordre, de 3^e ordre et ainsi de suite jusqu'au 12^e ordre environ : Les premiers étages de division formeront les grands calices puis les petits calices. Les segments suivants s'allongent considérablement et formeront les tubes collecteurs du rein).

La croissance de l'ébauche urétérale fragmente le blastème métanéphrotique. L'extrémité de chaque ramification est alors recouverte par un petit amas cellulaire provenant du blastème, la coiffe métanéphrotique.

Les coiffes se creusent en vésicules métanéphrotiques, dont l'évolution rappelle celle des vésicules mésonéphrotiques, mais elles ne donnent que des segments sécréteurs (les segments excréteurs proviennent de l'ébauche urétérale). Chaque vésicule est à l'origine d'un néphron .

Evolution du métanéphros et histogenèse du rein

La vésicule métanéphrotique s'allonge et forme un tubule en forme de "S".
A une extrémité, une dépression forme la capsule de Bowman et loge un glomérule vasculaire, le glomérule de Malpighi.

L'autre bout se raccorde à une extrémité des ramifications de l'ébauche urétérale. La zone de jonction se situe aux environs des 2/3 du tube contourné distal. Ainsi, la partie terminale du néphron (dont l'activité est contrôlée par l'H.A.D.) est d'origine wolffienne, comme les tubes collecteurs.

Il peut exister quelques vésicules qui n'atteignent pas l'état adulte et ne s'abouchent pas au canal de Wolff. Si ces vésicules borgnes se développent, elles élaborent de l'urine sans pouvoir l'excréter. Elles forment des kystes rénaux. En général ces kystes sont multiples, formant des reins polykystiques pouvant entraîner une insuffisance rénale grave.

Pendant ce temps, les reins, initialement en situation lombo-sacrée, remontent en situation lombaire haute. Durant cette migration, les reins reçoivent des branches de l'aorte de plus en plus hautes et les vaisseaux inférieurs dégénèrent.

Le hile est d'abord tourné vers l'avant. Une rotation l'amène en position interne.

Vers 3 mois, les néphrons déjà formés sont identiques à ceux du rein adulte. Le rein commence à élaborer de l'urine.

Le nombre de néphrons augmente durant toute la vie fœtale par apparition de couches périphériques, pour atteindre le nombre définitif de 10⁶ néphrons par rein à la naissance.

A la naissance, les reins sont encore extérieurement bosselés, présentant un aspect lobulé. Cet aspect disparaît vite avec la croissance et la capsule rénale devient lisse.

La longueur des néphrons augmente jusqu'à l'âge adulte.

Le vieillissement rénal se traduit par la disparition progressive des corpuscules fonctionnels. Certains glomérules se transforment en une structure homogène, décrite en microscopie optique sous le terme de "glomérule en pain à cacheter".

DEVELOPPEMENT DES VOIES URINAIRES :

Les ébauches des voies urinaires se mettent en place entre la 4^e et la 7^e semaine.

La formation du sinus urogénital :

A la 5^e semaine, le cloaque est une cavité partiellement dédoublée. La partie céphalique se poursuit par l'allantoïde et reçoit, à sa face postérieure, l'abouchement du canal de Wolff. La partie caudale correspond à l'extrémité de l'intestin primitif.

Le cloaque est séparé de la cavité amniotique par la membrane cloacale (zone d'accolement de l'ecto- et de l'entoblaste qui persiste depuis la gastrulation).

Entre ces deux cavités, le tissu mésenchymateux progresse et vient se souder à la membrane cloacale. C'est l'éperon périnéal divisant le cloaque en 2 cavités distinctes :

• - Le canal ano-rectal, séparé de la cavité amniotique par la membrane anale.
• - Le sinus uro-génital, séparé de la cavité amniotique par la membrane uro-génitale.

La formation de la vessie :

La partie dilatée du sinus urogénital au-dessus de l'abouchement du canal de Wolff est la vessie.

Au-dessus de cette dilatation, l'allantoïde s'atrophie pour donner un cordon fibreux, l'ouraque, qui persiste sous forme du ligament vésico-ombilical chez l'adulte.

Le canal de Wolff est abouché à la paroi postérieure de la dilatation vésicale.

L'ébauche urétérale, se sépare du canal de Wolff sur toute sa longueur. Elle vient s'ouvrir dans la vessie par un orifice propre, formant l'uretère définitif.

Son abouchement se déplace vers le haut et l'extérieur, tandis que l'orifice du canal de Wolff se déplace vers le bas. Les deux tubes finissent par se croiser.

La zone triangulaire de la paroi vésicale postérieure entre ces abouchements est le trigone. Son revêtement initial est mésoblastique (provenant de l'épithélium des tubes). Il sera progressivement remplacé par le revêtement entoblastique du reste de la vessie. Mais cette zone reste particulière :
- L'épithélium est hormono-sensible et acquiert une différenciation malpighienne sous l'effet des estrogènes chez la femme.
- C'est le lieu d'apparition des tumeurs chimio-induites de la vessie.

Formation de l'urètre :

La partie du sinus uro-génital au-dessous de la vessie forme l'urètre. Il s'ouvre dans la cavité amniotique par disparition de la membrane uro-génitale, vers 7 semaines.

Puis son évolution sera différente
dans les deux sexes :

• Chez la femme :
  Le canal de Wolff régresse. L'épithélium urétral forme les glandes urétrales et para-urétrales.
• Chez l'homme :Le canal de Wolff persiste, devient le canal déférent et émet un diverticule la vésicule séminale.
  A la fin du 3^e mois, autour de l'abouchement des 2 canaux de Wolff, l'épithélium de l'urètre prostatique bourgeonne pour former la prostate.
  L'urètre dérivant du sinus urogénital se poursuivra par l'urètre pénien, résultant de la fermeture d'une gouttière du tubercule génital. Son développement est envisagé lors de l'étude de l'appareil génital.