LE DEVELOPPEMENT DU COEUR

La formation du coeur à partir du tube cardiaque primitif se fait principalement entre le 21^e et le 40^ejour. C'est à cette période que peuvent survenir la plupart des malformations cardiaques. La formation s'achève à 50 jours.

FORMATION DU TUBE CARDIAQUE :

Le tube cardiaque primitif résulte de la fusion médiane de 2 petits sacs allongés (les rudiments de Dareste). Initialement, ces deux ébauches sont pratiquement dans le plan de la plaque embryonnaire. Leur extrémité rostrale, à valeur veineuse, est en rapport avec les premiers vaisseaux vitellins. Leur extrémité caudale, à valeur artérielle, se prolonge par des ébauches aortiques.

Du fait de la croissance de l'extrémité céphalique (en particulier du neurectoblaste), ils se produit un enroulement de la plaque embryonnaire dans le plan sagittal. Le point fixe est à peu près situé à l'extrémité caudale de la membrane pharyngienne.
Les deux tubes initiaux fusionnent vers 21-22 jours. A ce moment, l'ensemble de la région cardiaque est passée en situation ventrale, en arrière du Stomodaeum.

LE TUBE CARDIAQUE PRIMITIF :

Il présente 5 petites dilatations, mal limitées, qui ne présentent pas d'homologie stricte avec les cavités définitives. Ce sont à partir de l'extrémité rostrale :

• - Le Truncus, segment court, d'où partent les deux aortes ventrales.
• - Le Bulbe artériel ou Conus, séparé du ventricule par le sillon cono-ventriculaire (détroit de Haller). Sa partie caudale régresse lors de la formation des ventricules. Le reste donnera les segment initiaux de l'aorte et de l'artère pulmonaire.
• - Le ventricule primitif. Il est séparé de l'atrium primitif par le sillon atrio-ventriculaire. Sa partie caudale donnera le ventricule gauche, tandis que sa partie crâniale donnera le Bulbus cordis, puis le ventricule droit.
• - L'atrium primitif (ou oreillette primitive)
• - Le sinus veineux. C'est une dilatation transversale qui reçoit les 2 veines ombilicales (VO) et, en dedans, les deux veines vitellines (VV). Par la suite, les veines de la circulation intra embryonnaire (veines cardinales) vont s'aboucher à l'extérieur des veines ombilicales par l'intermédiaire des canaux de Cuvier (formés par la réunion des veines cardinales antérieures et postérieures).

EVOLUTION DU TUBE PRIMITIF :

Autour de l'endothélium, le mésenchyme se différencie rapidement en cellules musculaires myocardiques. Elles sont immédiatement fonctionnelles.

Les premières contractions débutent vers 24 jours :

Vers 28 jours, elles sont coordonnées avec des mouvements péristaltiques qui déterminent le sens du flux sanguin.

A la 4^e et à la 5^e semaine, la plicature du tube place les segments cardiaques à leur situation définitive.
A la 5^e et à la 6^e semaine, le cloisonnement des cavités primitives forme les 4 cavités définitives.

Durant toute la vie foetale, la circulation pulmonaire n'est pas fonctionnelle. Une communication persiste entre les 2 atriums pour se fermer à la naissance.
Les premières ébauches cardiaques sont associées à de petites cavités coelomiques, creusées au sein du mésenchyme voisin : Ces cavités fusionnent également, puis entourent le coeur après la fermeture ventrale de l'embryon pour former la cavité péricardique.

PLICATURE DU TUBE CARDIAQUE (4^e et 5^e semaines) :

Des phénomènes complexes de rotation et de croissance inégale vont placer les segments du tube cardiaque primitif à leur situation définitive.

Deux angulations se succèdent :

• - Au niveau du sillon atrio-ventriculaire :
  Le ventricule primitif vient se placer en avant, puis légèrement à gauche de l'atrium primitif.
  Une anomalie de cette première plicature dans le plan frontal peut inverser la position des cavités gauches et droites : La malformation est appelée Situs inversus.
• - Au niveau du sillon cono-ventriculaire :
  Le Conus conserve son orientation longitudinale et se retrouve perpendiculaire au ventricule primitif.

Ainsi, la partie crâniale, artérielle, se déplace à droite puis en avant, tandis que la partie caudale, veineuse, se déplace à gauche puis en arrière.

CLOISONNEMENT DU COEUR :

CLOISONNEMENT DE L'ATRIUM PRIMITIF :

Les atriums (oreillettes) définitifs se forment par cloisonnement de l'atrium primitif.
Ce cloisonnement débute tôt. Il préserve une communication entre les deux atriums droit et gauche qui reste fonctionnelle jusqu'à la naissance.
Trois cloisons participent à la séparation des atriums :

(Coupes obliques passant par l'orifice atrio-ventriculaire primitif)

* Le Septum primum (première cloison) :
Il apparaît au début de la 5^esemaine (30 jours), à la partie postéro-supérieure de l'atrium primitif dans le plan sagittal. C'est un croissant dont le bord libre est tourné vers l'orifice atrio-ventriculaire. Il laisse en bas un orifice, l'Ostium primum.

* Le Septum intermedium :
Il se développe dans le plan de l'orifice atrio-ventriculaire (entre atrium et ventricule primitifs). Lors de la plicature du tube, cet orifice s'élargit transversalement sur la droite jusqu'au Bulbus cordis. Sur ses berges, 2 bourgeons médians, antérieur et postérieur, se rejoignent sur la ligne médiane, séparant lesorifices mitral et tricuspide.

Le raccordement du Septum primum et du Septum intermedium fermera l'Ostium primum. Mais, avant la fermeture une autre communication va s'ouvrir dans la partie haute du Septum primum par histolyse : l'Ostium secundum.

* Le Septum secundum (2^e cloison inter-atriale) :
Il apparaît à la 6^esemaine au niveau du toit de l'atrium droit. Il se développe dans un plan sagittal parallèlement auSeptum primum. C'est une cloison, plus épaisse et falciforme, qui descend sur le côté de l'Ostium secundum, mais ne le ferme pas. Il persiste une communication en chicane entre les deux atriums, le Foramen ovale (FO) ou trou de Botal. A la partie basse de la cloison inter-atriale, le septum primum forme une membrane, la valvule de Vieussens (VaV.).

A la naissance, du fait de l'augmentation de pression dans l'atrium gauche, la valvule s'applique sur le Septum secundum et ferme la communication inter-atriale.

DEVELOPPEMENT DE LA CIRCULATION PULMONAIRE :

Une veine pulmonaire primitive se forme par évagination de la paroi du sinus veineux. Elle se connecte avec les ébauches veineuses pulmonaires périphériques (d'origine splanchnique). Après le cloisonnement des atriums, au cours de sa croissance, l'atrium gauche englobe cette veine pulmonaire primitive. Les 4 veines pulmonaires définitives viennent alors se jeter individuellement dans l'atrium gauche.

Durant toute la vie foetale, la circulation pulmonaire est inexistante, l'oxygénation du sang se faisant au niveau du placenta. Le sang passe alors de la circulation droite (pulmonaire) à la circulation gauche (de distribution) par le Foramen ovale et par le canal artériel (qui dérive le sang de l'artère pulmonaire vers l'aorte).

EVOLUTION DU SINUS VEINEUX :

C'est initialement une dilatation transversale appendue à l'atrium primitif qui reçoit les 2 veines vitellines (VV) et les 2 veines ombilicales (VO). Ses prolongements latéraux sont les canaux de Cuvier (CC). Ils se poursuivent par les veines cardinales antérieures (VCA) et postérieures (VCP) de la circulation intra-embryonnaire.

(Vues postérieures du sinus veineux)

L'évolution du sinus veineux sera assez tardive et s'achève vers 8 semaines. Elle accompagne la disparition des veines ombilicales(VO) gauches et droites, de la veine vitelline gauche et du canal de Cuvier gauche. Ce dernier donnera uniquement le sinus coronaire.
Après le cloisonnement des atriums, le sinus veineux est appendu à la partie postérieure de l'atrium droit. Il s'aplatit et s'incorpore progressivement à la paroi atriale au cours de la croissance du coeur. A partir de ce moment, la veine cave supérieure (dérivant de la veine cardinale antérieure droite) et la veine cave inférieure (dont le segment terminal dérive de la veine vitelline droite) débouchent directement dans l'atrium droit.

LE DEVELOPPEMENT DU COEUR (suite)

FORMATION DES VENTRICULES :

La formation des ventricule se fait à partir du ventricule primitif et du conus (qui donnera également la partie initiale des grosses artères). Elle est associée à l'individualisation de l'artère pulmonaire et de l'aorte.

LA SEPARATION ATRIO-VENTRICULAIRE (Coupes obliques passant par l'orifice atrio-ventriculaire) :

Le Septum intermedium se développe au niveau du canal atrio-ventriculaire commun. Il ménage deux orifices :

- Orifice tricuspide (T) à droite

- Orifice mitral (M) à gauche.

Les valves se développent sur les bords de ces orifices :

- 2 bourgeons latéraux droits forment les valves antérieure et postérieure de la tricuspide.

- La valve septale de la tricuspide naît du Septum intermedium

- 2 bourgeons latéraux gauches forment la petite valve mitrale.

- La grande valve mitrale naît du Septum intermedium.

Le Septum intermedium participe à la séparation des cavités gauches et droites :

- Une expansion supérieure du Septum intermedium se raccorde au Septum primum inter-atrial. Elle s'accompagne d'une ascension de la grande valve mitrale (d'où un segment inter-atrio-ventriculaire entre le ventricule gauche et l'atrium droit).

- Une expansion inférieure du Septum intermédium participera à la fermeture du Foramen inter-ventriculaire (Fo), en association avec la partie inférieure du Septum aorticum.

LE CLOISONNEMENT INTERVENTRICULAIRE :

Le Septum inferius, sagittal, naît de la partie antéro-inférieure de la paroi du ventricule primitif, au niveau d'un sillon séparant ce ventricule en 2 ampoules : ampoule gauche et ampoule droite (appelée Bulbus Cordis). Le Septum inferius sera à l'origine de la partie musculaire de la cloison interventriculaire. Il ne se soude pas immédiatement au Septum intermedium, laissant un orifice, le Foramen interventriculaire (Fo).

La fermeture définitive de la cloison interventriculaire a lieu vers la 7^e semaine et est liée à la division du Conus. L'absence de fermeture donne une malformation congénitale, la communication interventriculaire.

LE CLOISONNEMENT DU CONUS :

L'orifice cono-ventriculaire, communicant avec l'ampoule ventriculaire droite, se déplace en avant puis à gauche de l'orifice auriculo-ventriculaire. Il va venir se placer à cheval au dessus du Septum inferius. Le Conus constitue la chambre de chasse du ventricule droit, mais n'intervient pas dans la constitution du ventricule gauche. Son évolution est complexe et aboutit à la séparation de l'aorte et de l'artère pulmonaire.

* La torsion du conus :

Durant cette migration, il y a rotation de l'orifice cono-ventriculaire dans le sens horaire. L'orifice distal du conus subit une rotation en sens inverse, comme le Truncus. Ainsi le Conus acquiert un trajet spiralé.

* La formation du Septum aorticum ou lame spirale :Pendant ce temps des crêtes internes longitudinales se forment à l'intérieur du Conus. A proximité de l'orifice cono-ventriculaire, elles s'insèrent initialement en avant et en arrière. Au niveau de la jonction conotroncale, elles s'insèrent latéralement. Ces crêtes fusionnent pendant la rotation du Conus pour former une cloison longitudinale à trajet hélicoïdal qui se poursuit dans le truncus, le Septum aorticum ( SA ). Ainsi se séparent 2 conduits enroulés l'unautour de l'autre, l'aorte ( Ao ) et l'artère pulmonaire ( Ap ).

* La formation des orifices aortiques et pulmonaires (OA , OP ) Initialement, 4 bourgeons naissent à l'intérieur du Conus. Deux d'entre eux, les bourgeons latéraux vont être divisés par le Septum aorticum. Ils donneront 6 valvules semi-lunaires, 3 pour l'orifice aortique et 3 pour l'orifice pulmonaire.

* La fermeture du foramen interventriculaire :Le Septum aorticum se prolonge dans l'orifice cono-ventriculaire pour se raccorder au Septum inferius et former la zone antérieure de la partie fibreuse de la cloison interventriculaire ( CLm ). C'est une expansion du Septum intermedium qui ferme la partie arrière de cette cloison.

LE DEVELOPPEMENT DE LA CAVITE PERICARDIQUE :

Les toutes premières ébauches cardiaques, en avant de l'extrémité céphalique, sont situées dans le mésenchyme de la splanchnopleure bordant la cavité coelomique.

La cavité coelomique accompagne la migration des deux des tubes endocardiques primitifs.

Coupe parasagittale gauche et coupe transversale (suivant la flèche) vers 20 jours

Au moment de la fusion des tubes endocardiques primitifs, les culs de sac coelomiques fusionnent également sur la ligne médiane du côté ventral, faisant disparaître le mésocarde ventral.

Le tube endocardique est entouré du mésenchyme de la splanchnopleure (qui donnera le myocarde). L'ensemble est situé dans la cavité coelomique, et reste rattaché en arrière par le mésocarde dorsal. Ce dernier s'insère au niveau de l'atrium primitif.

Coupe sagittale médiane et coupe transversale (suivant la flèche) vers 22 jours

A ce stade (22 à 25 jours), la cavité coelomique communique en arrière avec le reste du coelome intra-embryonnaire (qui se constitue lors de la délimitation de l'embryon).

Puis le mésocarde dorsal régresse et le coeur devient libre au sein de la cavité péricardique, n'étant relié au reste de l'organisme que par les vaisseaux.

Enfin, la communication entre le péricarde et la cavité pleuro-péritonéale se ferme.

ANOMALIES DU DEVELOPPEMENT CARDIAQUE :

Les malformations cardiaques sont fréquentes (0,7% des nouveau-nés vivants et 2,7% des enfants mort-nés).

Elles apparaissent toutes entre 4 et 8 semaines.

Une partie de ces malformations sont d'origine génétique, les autres sont provoquées par le contact avec des facteurs tératogènes au cours de cette période.

Les malformations sont d'autant plus graves que l'anomalie est plus précoce. On ne connaît pas de malformation liée à une défaut de fusion des tubes endocardiques primitifs, vraisemblablement en raison d'un effet létal. Certaines malformations peuvent être corrigées par la chirurgie cardiaque, mais les plus complexes restent inopérables. Elles sont soit simples, soit associées.

Les malformations simples :

* L'anomalie de plicature du tube :

La torsion se fait en miroir. C'est le Situs inversus. Il peut être associé à une transposition des gros vaisseaux qui corrige apparemment l'anomalie.

* Les anomalies du cloisonnement atrial :

Ce sont les anomalies les plus fréquentes. Elles sont souvent associées à d'autres anomalies.

- Persistance de l'Ostium primum par absence de fusion du Septum primum. Elle survient chez 20% des enfants trisomiques 21.

- Communication de type Ostium secundum (Foramen ovale élargi, déhiscence de la valvule de Vieussens ou Septum primum fenêtré).

* Les anomalies du développement du sinus veineux :

-Persistance de la veine cave supérieure gauche

- Retour veineux pulmonaire anormal.

* Les anomalies du cloisonnement ventriculaire (0,1 % des enfants) :

En général, il s'agit d'une fermeture incomplète du Foramen interventriculaire par défaut de développement de la partie fibreuse de la cloison. Rarement la communication est au niveau de la partie musculaire par déhiscence du Septum inferius.

* Les anomalies du cloisonnement artériel :

- Persistance d'un tronc artériel commun

- Fistule entre artère pulmonaire et aorte (très rare)

- Transposition des gros vaisseaux. Elle se fait par absence de spiralisation lors de la séparation des 2 artères. L'aorte naît du ventricule droit et l'artère pulmonaire du ventricule gauche.

- Division inégale du Conus. Elle entraîne une inégalité de calibre des deux artères (sténose ou même atrésie). Elle est parfois associée à une anomalie du septum interventriculaire et le plus gros des deux vaisseaux chevauche alors l'anomalie septale.

- Sténose de la valve pulmonaire

- Sténose de la valve aortique.

Les malformations associées :

Elles sont nombreuses et variées. Deux tableaux sont plus fréquemment rencontrés :

* La trilogie de Fallot associe :

• - Communication inter-atrial
• - Sténose de l'orifice pulmonaire
• - Hypertrophie du ventricule droit.

* La tétralogie de Fallot associe :

• - Sténose pulmonaire
• - Communication interventriculaire
• - Dextroposition de l'orifice aortique
• - Hypertrophie ventriculaire droite.

DEVELOPPEMENT DU SYSTEME ARTERIEL

PRINCIPES GENERAUX :

Le retournement des aortes :

Au stade de plaque embryonnaire
L'extrémité caudale des 2 ébauches cardiaques primitives (Ec) est artérielle. Elle se raccorde avec l'aorte primitive du même côté.

L'extrémité rostrale, en revanche, est veineuse et communique avec les premiers vaisseaux veineux vitellins (VV).

A la fin de la 3^e semaine
Les ébauches cardiaques basculent en situation ventrale, en arrière du Stomodaeum. Leur retournement de 180° s'accompagne d'un enroulement des aortes primitives.
Les 2 artères qui partent de l'extrémité rostrale du tube cardiaque (C) médian deviennent les aortes ventrales (Av). Elles se réfléchissent par un arc artériel et se poursuivent par les aortes dorsales (Ad). (Vues supérieures des premières ébauches artérielles)

La croissance de la tête et du cou entraîne un recul du coeur

L'appareil branchial participe à la formation des artères

L'arc aortique croise le territoire des arcs branchiaux et constitue le premier arc branchial. Au fur et à mesure que le coeur recule, il apparaît des anastomoses entre aortes ventrales et dorsales, au niveau de chacun des arcs branchiaux. Lorsqu'elles se forment, ces anastomoses branchiales partent du truncus commun au départ des 2 aortes ventrales. Il est transitoirement dilaté et est parfois appelé le sac aortique.

Il y a théoriquement 6 paires d'arcs aortiques branchiaux (Abr). La plupart des arcs branchiaux seront transitoires. Il n'y a pas de stade où ils soient tous présents : La première paire régresse quand la 3^e paire devient fonctionnelle (fin de la 4^esemaine). La 5^e, correspondant au 5^e arc branchial, ne se développe pas.

Pour des raisons de compréhension, tous les arcs artériels sont représentés sur le même schéma.

Les aortes dorsales se prolongent vers l'extrémité céphalique par l'anse carotido-vertébrale (Acv) puis par l'artère vertébrale (Av).

La métamérisation conditionne la topographie des artères du tronc :

Au niveau des aortes dorsales (Ad), des collatérales apparaissent dans le plan de chaque métamère. Ce sont les artères intersegmentaires(A Is).
Les artères intersegmentaires dorsales sont destinées à la moelle épinière et à la paroi de l'embryon.
Au niveau du tronc, il apparaît de plus des artères intersegmentaires latérales, destinées au mésonéphros (et plus tard, aux gonades et aux surrénales).

Les artères ombilicales (A Omb) naissent de la partie caudale des aortes

Les aortes dorsales fusionnent en dessous du 10e métamère

Lors de leur apparition, toutes les ébauches sont symétriques :

La circulation artérielle devient rapidement asymétrique (dès la fin de la 4^e semaine) par disparition de segments vasculaires.

DEVELOPPEMENT DES ARTERES A L'EXTREMITE CEPHALIQUE :

La formation du cou et la descente cardiaque s'accompagnent d'un allongement des vaisseaux céphaliques. Le développement des 7 premières artères segmentaires est associé à celui des premières branches aortiques. Après la 4^e semaine, les vaisseaux auront une destinée différente des 2 côtés.

* Les aortes ventrales (ascendantes) :
Entre le 6^e et le 4^e arc branchial, l'aorte gauche donne la partie ascendante de la crosse de l'aorte définitive, et la droite donne le tronc artériel brachio-céphalique.
Entre le 4^e et le 3^e arc, elles donnent la carotide primitive.
Entre le 3^e et le 1^er arc, elles donnent la carotide externe (CE).

* Les arcs branchiaux :

- Le premier régresse totalement.

- Le 2^e arc régresse à gauche. A droite, il donne l'artère stapédienne qui se poursuit par 2 branches : artère méningée moyenne (Mm) et artère maxillaire. L'artère stapédienne régresse, tandis que l'artère méningée moyenne devient une branche de la carotide externe.
- Le 3^e arc donne des 2 côtés la portion initiale de la carotide interne (CI). La portion suivante de la carotide interne sera formée par le prolongement céphalique de l'aorte dorsale.
- Le 4^e arc donne, à droite, la portion initiale de la sous-clavière et à gauche la partie horizontale de la crosse de l'aorte.
- Le 5^e arc branchial ne se développe pas.
- Le 6^e arc se forme tardivement lorsque le Conus se divise. De chaque côté, un diverticule est à l'origine des artères pulmonaires droite et gauche. Le segment externe du 6^e arc gauche donne le canal artériel(CA) qui dérive le sang de l'artère pulmonaire vers l'aorte dorsale.

* Les aortes descendantes :
- Entre le 1^er et le 3^e arc, elles donnent la carotide interne.
- Entre le 3^e et le 4^e arc, elles régressent totalement.
- Après le 4^e arc, l'aorte descendante droite forme un segment de l'artère sous-clavière et régresse après la 7^e artère latérale. A gauche l'aorte descendante donne la partie descendante de la crosse de l'aorte et le début de l'aorte dorsale, puis se poursuit par le tronc aortique résultant de la fusion des 2 aortes dorsales primitives.

* Les branches de l'aorte :
Les artères intersegmentaires naissent de l'aorte au niveau de chaque métamère. Elle rejoignent de chaque côté une anastomose longitudinale postérieure. Celle-ci se prolonge vers l'extrémité céphalique pour former l'artère vertébrale (Av). L'anse carotido-vertébrale correspond à l'artère communicante postérieure. Les extrémités des 2 artères vertébrales fusionneront pour donner le tronc basilaire.
- La 7^e artère intersegmentaire donne l'artère sous-clavière. A gauche, elle naît de l'aorte dorsale. A droite, elle va constituer la branche terminale de l'aorte dorsale droite qui régresse en dessous.
- En dessous de cette 7^e artère intersegmentaire, les artères intersegmentaires formeront les artères intercostales. Une anastomose longitudinale ventrale donne l'artère mammaire interne (Mi).

DEVELOPPEMENT DU SYSTEME ARTERIEL (suite)

DEVELOPPEMENT DES ARTERES DU TRONC :

Le système artériel en région abdominale :

Au cours de la 4^e semaine, les 2 aortes dorsales se rapprochent puis fusionnent en un seul vaisseau :l'aorte définitive ( A ). La fusion débute à la partie moyenne, puis s'étend vers l'extrémité caudale et vers l'extrémité céphalique. Au dessus de la 11^e artère intersegmentaire, les 2 vaisseaux restent séparés et l'aorte droite régresse entre la 11^e et la 7^e artère intersegmentaire. Au dessus, elle participe à la formation de l'artère sous-clavière.

Coupe transversale en région abdominale

Les artères vitellines, raccordées aux aortes dorsales, fusionnent également sur la ligne médiane pour participer à la formation des troncs artériels médians abdominaux impairs, les artères splanchniques ventrales( S ), destinés aux dérivés entoblastiques intra- et extra-embryonnaires (intestin [ I ] et annexes) :

- Artère coeliaque

- Artère mésentérique supérieure qui est l'artère centrale de l'anse intestinale primitive.

- Artère mésentérique inférieure.

Deux types d'artères intersegmentaires naissent des aortes dorsales au niveau de chaque métamère de chaque côté :

- Artères segmentaires dorsales ( IsD ) qui irriguent la moelle épinière et la paroi de l'embryon (artères intercostales).

- Artères segmentaires latérales ( IsL ) destinées au mésonéphros, aux gonades et aux surrénales.

Le système artériel en région caudale :

Les 2 artères ombilicales ( AOmb ) se jettent initialement dans les 2 aortes dorsales.

Au cours de la croissance, leur abouchement se déplace vers l'arrière.

Elles forment les artères iliaques primitives ( AP ) et la partie initiale des artères iliaques internes ( Iint ).

De chaque côté, l'artère ombilicale émet une branche vers les membres inférieurs qui deviendra l'artère iliaque externe ( IE ).

A la naissance, la partie initiale des artères ombilicales donne les artère iliaques internes (ou hypogastriques), puis les artères vésicales supérieures, tandis que leur partie distale s'atrophie pour former les ligaments vésico-ombilicaux latéraux.

DEVELOPPEMENT DES ARTERES DES MEMBRES :

Elles progressent en accompagnant la croissance des membres.

Le développement se fait par bourgeonnement à partir des vaisseaux existants. Il est également marqué par l'apparition et la régression de segments artériels entiers.

Au niveau des membres supérieurs :

L'artère sous-clavière gauche provient de la 7^e artère intersegmentaire gauche. Elle naît de l'aorte. A droite l'artère sous-clavière dérive du 4^e arc branchial droit et du segment initial de l'aorte dorsale droite.

De chaque côté l'artère sous-clavière se prolonge par l'artère axillaire ( A ), puis par l'artère humérale ( H ).

L'artère humérale se poursuit initialement par une artère interosseuse ( I ) qui régresse et est remplacée par une collatérale, l'artère médiane ( M ). Cette dernière est elle-même supplantée par les deux artères radiale ( R ) et cubitale ( C ).

Au niveau des membres inférieurs :

L'artère ischiatique ( Is ) poursuit l'artère iliaque ( I ) après l'abouchement de l'artère ombilicale ( O ). Elle se continue initialement par les artères poplitée ( P ), puis péronnière ( Pe ), tandis que l'artère fémorale ( F ) naît de l'artère iliaque avant le départ de l'artère ombilicale. L'artère ischiatique est supplantée par l'artère fémorale (descendant s'aboucher dans l'artère poplitée), et régresse sur tout son segment inférieur. L'artère péronnière elle-même perd de son importance et les 2 artères principales de la jambe se développent. Ce sont les artères tibiales antérieure ( Ta ) et postérieure ( Tp ).

DEVELOPPEMENT DU SYSTEME VEINEUX

LA MISE EN PLACE DU SYSTEME VEINEUX :

Le développement des veines se fait à partir de 3 systèmes veineux :

- Deux sont extra-embryonnaires (veines vitellines et ombilicales)
- Le troisième est intra-embryonnaire (veines cardinales auxquelles se rajoutent, au niveau du tronc, les veines souscardinales, puis les veines supracardinales).

Comme pour le système artériel, les ébauches veineuses sont initialement symétriques. Au cours du développement, de nombreux segments vont disparaître, entraînant la perte de la symétrie.

LES 3 PREMIERS SYSTEMES VEINEUX (fin de la 4e semaine) :

* Le système ombilical ou allantoïdien :Il est d'origine extra-embryonnaire.
Les deux veines ombilicales drainent le sang de la veine ombilicale commune (VO) et se jettent dans le sinus veineux après avoir traversé le Septum transversum (zone mésenchymateuse au sein de laquelle se développe le foie).
* Le système vitellin :Il est également d'origine extra-embryonnaire.
Il comprend 2 veines vitellines ( VV ) qui cheminent en dedans des veines précédentes. Elles gagnent le sinus veineux après avoir traversé le Septum transversum.
* Le système des veines cardinales :Il est intra-embryonnaire. Les vaisseaux sont longitudinaux et symétriques.
- Vers l'extrémité céphalique, ce sont les veines cardinales antérieures(veines précardinales)( CA ).
- Vers l'extrémité caudale, ce sont les veines cardinales postérieures (veines postcardinales)( CP ). De chaque côté, ces veines se réunissent pour former les canaux de Cuvier ( CC ) qui se jettent latéralement dans le sinus veineux.
Les veines cardinales postérieures disparaîtront sur la plus grande partie de leur trajet vers la fin de la période embryonnaire.

Deux anastomoses apparaissent rapidement :

- Anastomose cardino-cardinale antérieure ( CCA ), réunissant les veines cardinales antérieures
- Anastomose cardino-cardinale postérieure ( CCP ), réunissant les veines cardinales postérieures.

Formation des veines souscardinales (fin de la 4^esemaine) :

Les veines souscardinales ( SOC ) se développent peu après l'apparition des veines cardinales postérieures. Elles sont longitudinales et plus internes. Leur formation est liée au développement du mésonéphros (elles apparaissent à la face interne de ce dernier). Avec la croissance du corps de Wolff, les veines souscardinales se rapprochent de la ligne médiane et un réseau anastomotique les réunit.
La veine sous-cardinale droite s'anastomose également avec l'extrémité de la veine vitelline droite (ou veine hépatique efférente commune, qui se jette dans le sinus veineux) et participera à la formation de la veine cave inférieure.

Formation des veines supracardinales (6-7 semaines) :

Avant l'oblitération des veines cardinales postérieures, apparaissent 2 veines longitudinales, les veines supracardinales ( SupC ). Elles drainent le sang de la paroi embryonnaire et reçoivent le sang des veines intercostales. Elles participeront à la formation des veines azygos.
Il s'établit également une anastomose médiane entre les deux veines supracardinales.

DEVELOPPEMENT DU SYSTEME VEINEUX (suite)

L'EVOLUTION DU SYSTEME VEINEUX :

La transformation est complexe. Elle se caractérise par :

- L'apparition et la régression de segments vasculaires entiers, comme au niveau des artères.

- La présence d'anastomoses entre les éléments homologues des 2 côtés.

- La perte de la symétrie qui favorise le développement des vaisseaux du côté droit, du fait des anastomoses.

- Le développement des gros vaisseaux abdominaux en liaison avec le développement du foie.

- L'existence de variations individuelles, principalement au niveau des petits et des moyens vaisseaux.

Evolution des veines cardinales antérieures :

L'anastomose entre ces 2 veines devient le tronc brachiocéphalique gauche ( TBCG ). La veine cardinale antérieure droite donne la veine cave supérieure ( VCS ) et le tronc brachiocéphalique droit ( TBCD ). La veine cardinale antérieure gauche donne, dans sa partie initiale, la veine coronaire ( VC) et régresse en amont.

Evolution des veines cardinales postérieures :

Elles régressent, sauf à leur extrémité distale où elles forment les veines iliaques externes et internes. La veine cardinale postérieure droite donne également la veine iliaque primitive droite ( IPD ). La veine iliaque primitive gauche ( IPG ) provient de l'anastomose transversale postérieure.

La formation de la veine cave inférieure :

- Sa partie initiale (de la fusion des veines iliaques primitives à l'abouchement des veines rénales) dérive de la partie distale de la veine supracardinale droite. La portion homologue de la veine supracardinale gauche régresse.

- Sa partie moyenne (de l'abouchement des veines rénales à l'abouchement des veines sus-hépatiques) dérive de la veine souscardinale droite. La partie inférieure de cette dernière donnera la veine génitale droite ( VG ). La veine sous-cardinale gauche donnera les veines surrénale et génitale gauches.

- Sa partie terminale dérive de la veine hépatique commune (anastomose hépato-souscardinale) avec participation, dans le tout dernier segment, de la partie terminale de la veine vitelline droite.

La formation des veines rénales et azygos :

- La veine rénale droite ( RD ) et la veine rénale gauche ( RG ) proviennent en partie d'anastomoses entre les veines sous-cardinales et les veines supracardinales.

- La veine azygos ( AZ ), latérovertébrale droite provient de la partie proximale de la veine supracardinale droite. Elle se jette dans la veine cave supérieure.

- La veine hémi-azygos ( HAZ ), latéro-vertébrale gauche, provient de la partie moyenne de la veine supracardinale gauche dont les deux extrémités régressent. Elle se draine dans la veine azygos par un segment transversal dérivant de l'anastomose entre les deux veines supracardinales.

FORMATION DU SYSTEME PORTE :

La veine porte se forme à partir des veines vitellines ( VV ) et ombilicales ( VO ) lors du développement du foie. Au cours de la 4^e semaine, les cordons entoblastiques de l'ébauche hépatique envahissent et fragmentent les veines vitellines pour former les sinusoïdes hépatiques. Des segments des veines vitellines persisteront en amont et en aval du foie. A l'intérieur de cet organe, elles participent à la formation du canal d'Arantius, voie de dérivation du sang placentaire durant la vie foetale. Le réseau veineux porte est en relation étroite avec le duodénum et son développement est lié à celui de l'intestin primitif.

* Les anastomoses vitello-vitellines :

Initialement, les veines vitellines elles cheminent parallèlement dans l'abdomen et se jettent dans le sinus veineux.

Elles présentent 3 anastomoses transversales. Les anastomoses supérieure et inférieure sont pré-intestinales, tandis que l'anastomose moyenne passe en arrière du duodénum.

* L'évolution des veines vitellines :

- Au dessus de l'ébauche hépatique, les 2 veines vitellines vont confluer pour former la veine hépatique efférente commune. C'est ce segment qui s'anastomose avec la veine sous-cardinale droite et forme le segment terminal de la veine cave inférieure.

- Au dessous de l'ébauche hépatique, la veine vitelline droite disparaît entre l'anastomose moyenne et l'anastomose inférieure. La veine vitelline gauche disparaît entre l'anastomose moyenne et l'anastomose supérieure. Il ne reste qu'un seul tronc à trajet spiralé autour de l'anse duodénale. La veine vitelline gauche donnera la veine splénique ( S ) et la veine mésentérique inférieure ( MI ). La droite donnera la veine mésentérique supérieure ( MS ). Leur confluence forme la veine porte ( VP ).

* L'évolution des veines ombilicales :

Elles sont également envahies par la prolifération hépatique. La veine ombilicale droite disparaît. La veine ombilicale gauche s'anastomose avec la veine vitelline gauche. Cette anastomose représente le premier segment du canal d'Arantius ( CA ) qui se poursuit par la veine vitelline gauche. Le segment terminal de la veine ombilicale gauche disparaît.

Après ces modifications, le sang oxygéné venant du placenta emprunte la veine ombilicale gauche (VOG ), le canal d'Arantius puis la terminaison de la veine cave inférieure pour gagner l'oreillette droite. Le canal d'Arantius s'oblitère à la naissance.

DEVELOPPEMENT DU SYSTEME VASCULAIRE LYMPHATIQUE

Le système vaculaire lymphatique se met en place plus progressivement et ses ébauches apparaissent à la fin de la 5^e semaine, soit 15 jours après les ébauches vasculaires sanguines.
Ce sont des fentes limitées par un endothélium, qui se creusent dans le mésenchyme embryonnaire. Comme pour les vaisseaux sanguins, ces ébauches sont symétriques et fusionnent pour former des conduits lymphatiques.

Les premiers vaisseaux lymphatiques ont des contours irréguliers. Par endroits, ils se dilatent considérablement pour donner des sacs lymphatiques primitifs :

- Sacs jugulaires et sous-claviers ( SC ). Ils apparaissent les premiers, au voisinage des veines cardinales antérieures.
- Sacs iliaques ( SI )
- Sac mésentérique médian ( SM ), en avant des gros vaisseaux sanguins
- Citerne du chyle ( CP ; future citerne de Pecquet), médiane, en arrière des gros vaisseaux, à peu près au niveau des ébauches surrénales.

Les sacs lymphatiques sont initialement réunis par les 2 grandes voies lymphatiques longitudinales, de part et d'autre de la ligne médiane. Elles sont réunies par une anastomose thoracique.

Comme pour le système vasculaire sanguin, il y a régression de segments vasculaires entiers et il existe des variations individuelles.
La voie lymphatique droite s'abouche dans la veine sous-clavière droite. Elle régresse dans son segment thoracique et drainera la lymphe de la partie supérieure droite du corps.
La voie lymphatique gauche s'abouche au confluent de la veine jugulaire et de la veine sous-clavière gauches. Elle régresse dans la partie caudale de son segment thoracique. Elle y est supplantée par l'anastomose thoracique ( canal thoracique CT ) puis par le segment restant de la voie droite jusqu'à laciterne de Pecquet. Elle draine la lymphe sous-diaphragmatique et la lymphe de la partie supérieure gauche du corps.
Dans les zones de carrefour les vaisseaux vont être infiltrés par des éléments lymphoïdes pour former les ganglions lymphatiques.

DEVELOPPEMENT DE L'APPAREIL URINAIRE

DEVELOPPEMENT DU REIN :

Le pronéphros :

Il apparaît au début de la 4^e semaine et régresse rapidement. Il n'est jamais fonctionnel, mais émet un diverticule qui s'allonge en direction caudale, formant la partie initiale du canal de Wolff.

A partir de la région occipitale, le cordon néphrogénique se segmente en 7 à 10 petits amas cellulaires disposés par métamères. Ces amas se creusent d'une lumière et s'allongent, donnant chacun un tubule dans un plan transversal, angulé sur coupe, le néphrotome.

- Son extrémité antérieure s'ouvre à la cavité coelomique.

- Son extrémité postérieure s'allonge longitudinalement pour se raccorder à l'extrémité du néphrotome sous-jacent. C'est le mode de formation d'un canal longitudinal, le canal pronéphrotique. Il se raccorde à un tube similaire formé par l'ébauche mésonéphrotique sous-jacente.

Les structures du pronéphros régressent au cours de la 4^esemaine, dans leur ordre d'apparition, y compris le canal pronéphrotique.

Le mésonéphros ou corps de Wolff :

Il apparaît en situation dorsolombaire à la 4^e semaine.

Son développement est également métamérique et débute par des structures suivant immédiatement les ébauches du pronéphros.

Aspect en coupes transversales :

Les îlots segmentés du cordon néphrogénique forment les vésicules mésonéphrotiques. Chaque vésicule s'allonge transversalement pour donner
un tube mésonéphrotique :

• Il ne s'ouvre pas à la cavité coelomique.
• Au niveau de chaque métamère, une branche de l'aorte dorsale, vient se terminer à l'extrémité interne du tube par un petit glomérule artériel. En regard, l'épithélium du tube s'aplatit et forme une cupule à double feuillet, la capsule glomérulaire.
• L'extrémité externe du tube mésonéphrotique, comme au niveau du pronéphros, se raccorde avec celle du tube sous-jacent pour former un canal longitudinal, le canal mésonéphrotique ou canal de Wolff.

Le canal de Wolff s'allonge vers l'extrémité caudale de l'embryon et va s'ouvrir à la paroi postérieure de la cavité cloacale. C'est l'uretère primitif.

Au milieu du 2^e mois, le mésonéphros constitue un volumineux organe longitudinal. A sa partie moyenne est accolée l'ébauche génitale, l'ensemble formant la crête uro-génitale.

A la fin du 2^e mois, alors qu'il existe près de 40 tubes mésonéphrotiques de chaque côté, la régression de l'organe débute à partir de l'extrémité céphalique :

• Dans le sexe féminin, la régression du corps de Wolff et du canal de Wolff est pratiquement complète. Il persistera quelques reliquats non fonctionnels au niveau du mésovarium (hydatide pédiculée, époophore et paroophore) et contre la paroi vaginale (organe de Gärtner).
• Dans le sexe masculin, la régression est incomplète. Ces structures participent aux voies génitales : Des tubes mésonéphrotiques donnent les canaux efférents. Le canal de Wolff formera l'épididyme et le canal déférent. Comme dans le sexe féminin, il donnera un reliquat supra-gonadique, l'hydatide pédiculée.
• A la fin de la 5^e semaine, bien avant le début de la régression, le canal de Wolff émet, à proximité de son extrémité cloacale, un diverticule, l'ébauche urétérale qui participe au développement des voies urinaires et du rein définitif.

Le métanéphros :

Il apparaît au cours de la 5^e semaine en situation lombo-sacrée sous la forme d'une masse indifférenciée mésoblastique non segmentée, le blastème métanéphrogène.

Il est à l'origine de la partie sécrétrice du rein.
La partie excrétrice du rein provient de l'ébauche urétérale.

L'ébauche urétérale pénètre dans le blastème et son extrémité se ramifie (donnant successivement des tubes de 1^er ordre, de 2^e ordre, de 3^e ordre et ainsi de suite jusqu'au 12^e ordre environ : Les premiers étages de division formeront les grands calices puis les petits calices. Les segments suivants s'allongent considérablement et formeront les tubes collecteurs du rein).

La croissance de l'ébauche urétérale fragmente le blastème métanéphrotique. L'extrémité de chaque ramification est alors recouverte par un petit amas cellulaire provenant du blastème, la coiffe métanéphrotique.

Les coiffes se creusent en vésicules métanéphrotiques, dont l'évolution rappelle celle des vésicules mésonéphrotiques, mais elles ne donnent que des segments sécréteurs (les segments excréteurs proviennent de l'ébauche urétérale). Chaque vésicule est à l'origine d'un néphron .

Evolution du métanéphros et histogenèse du rein

La vésicule métanéphrotique s'allonge et forme un tubule en forme de "S".
A une extrémité, une dépression forme la capsule de Bowman et loge un glomérule vasculaire, le glomérule de Malpighi.

L'autre bout se raccorde à une extrémité des ramifications de l'ébauche urétérale. La zone de jonction se situe aux environs des 2/3 du tube contourné distal. Ainsi, la partie terminale du néphron (dont l'activité est contrôlée par l'H.A.D.) est d'origine wolffienne, comme les tubes collecteurs.

Il peut exister quelques vésicules qui n'atteignent pas l'état adulte et ne s'abouchent pas au canal de Wolff. Si ces vésicules borgnes se développent, elles élaborent de l'urine sans pouvoir l'excréter. Elles forment des kystes rénaux. En général ces kystes sont multiples, formant des reins polykystiques pouvant entraîner une insuffisance rénale grave.

Pendant ce temps, les reins, initialement en situation lombo-sacrée, remontent en situation lombaire haute. Durant cette migration, les reins reçoivent des branches de l'aorte de plus en plus hautes et les vaisseaux inférieurs dégénèrent.

Le hile est d'abord tourné vers l'avant. Une rotation l'amène en position interne.

Vers 3 mois, les néphrons déjà formés sont identiques à ceux du rein adulte. Le rein commence à élaborer de l'urine.

Le nombre de néphrons augmente durant toute la vie fœtale par apparition de couches périphériques, pour atteindre le nombre définitif de 10⁶ néphrons par rein à la naissance.

A la naissance, les reins sont encore extérieurement bosselés, présentant un aspect lobulé. Cet aspect disparaît vite avec la croissance et la capsule rénale devient lisse.

La longueur des néphrons augmente jusqu'à l'âge adulte.

Le vieillissement rénal se traduit par la disparition progressive des corpuscules fonctionnels. Certains glomérules se transforment en une structure homogène, décrite en microscopie optique sous le terme de "glomérule en pain à cacheter".

DEVELOPPEMENT DES VOIES URINAIRES :

Les ébauches des voies urinaires se mettent en place entre la 4^e et la 7^e semaine.

La formation du sinus urogénital :

A la 5^e semaine, le cloaque est une cavité partiellement dédoublée. La partie céphalique se poursuit par l'allantoïde et reçoit, à sa face postérieure, l'abouchement du canal de Wolff. La partie caudale correspond à l'extrémité de l'intestin primitif.

Le cloaque est séparé de la cavité amniotique par la membrane cloacale (zone d'accolement de l'ecto- et de l'entoblaste qui persiste depuis la gastrulation).

Entre ces deux cavités, le tissu mésenchymateux progresse et vient se souder à la membrane cloacale. C'est l'éperon périnéal divisant le cloaque en 2 cavités distinctes :

• - Le canal ano-rectal, séparé de la cavité amniotique par la membrane anale.
• - Le sinus uro-génital, séparé de la cavité amniotique par la membrane uro-génitale.

La formation de la vessie :

La partie dilatée du sinus urogénital au-dessus de l'abouchement du canal de Wolff est la vessie.

Au-dessus de cette dilatation, l'allantoïde s'atrophie pour donner un cordon fibreux, l'ouraque, qui persiste sous forme du ligament vésico-ombilical chez l'adulte.

Le canal de Wolff est abouché à la paroi postérieure de la dilatation vésicale.

L'ébauche urétérale, se sépare du canal de Wolff sur toute sa longueur. Elle vient s'ouvrir dans la vessie par un orifice propre, formant l'uretère définitif.

Son abouchement se déplace vers le haut et l'extérieur, tandis que l'orifice du canal de Wolff se déplace vers le bas. Les deux tubes finissent par se croiser.

La zone triangulaire de la paroi vésicale postérieure entre ces abouchements est le trigone. Son revêtement initial est mésoblastique (provenant de l'épithélium des tubes). Il sera progressivement remplacé par le revêtement entoblastique du reste de la vessie. Mais cette zone reste particulière :
- L'épithélium est hormono-sensible et acquiert une différenciation malpighienne sous l'effet des estrogènes chez la femme.
- C'est le lieu d'apparition des tumeurs chimio-induites de la vessie.

Formation de l'urètre :

La partie du sinus uro-génital au-dessous de la vessie forme l'urètre. Il s'ouvre dans la cavité amniotique par disparition de la membrane uro-génitale, vers 7 semaines.

Puis son évolution sera différente
dans les deux sexes :

• Chez la femme :
  Le canal de Wolff régresse. L'épithélium urétral forme les glandes urétrales et para-urétrales.
• Chez l'homme :Le canal de Wolff persiste, devient le canal déférent et émet un diverticule la vésicule séminale.
  A la fin du 3^e mois, autour de l'abouchement des 2 canaux de Wolff, l'épithélium de l'urètre prostatique bourgeonne pour former la prostate.
  L'urètre dérivant du sinus urogénital se poursuivra par l'urètre pénien, résultant de la fermeture d'une gouttière du tubercule génital. Son développement est envisagé lors de l'étude de l'appareil génital.

DEVELOPPEMENT DE L'APPAREIL RESPIRATOIRE

LES FOSSES NASALES ET LE RHINO-PHARYNX :


LES FOSSES NASALES :

Elles dérivent essentiellement de la partie haute de la cavité buccale primitive ou Stomodaeum.

- Dans la partie antérieure, le développement est étroitement lié à celui de la face.
- En arrière, les fosses nasales se séparent de la cavité buccale lors du cloisonnement du Stomodaeum par les lames palatines. Une cloison sagittale, la cloison nasale, sépare les fosses nasales droite et gauche.

LE RHINO-PHARYNX :

Il dérive de la partie antérieure de l'intestin primitif.
Il est entouré par les structures branchiales et son développement a été envisagé avec l'appareil branchial et avec l'appareil digestif.

DEVELOPPEMENT DE L'ARBRE REPIRATOIRE ET DES POUMONS :

PERIODE EMBRYONNAIRE D'ORGANOGENESE :

* A la 4^e semaine, apparaît un diverticule à la face ventrale de l'intestin antérieur. Ce diverticule s'allonge vers l'extrémité caudale pour former une gouttière le long du futur oesophage, la gouttière laryngo-trachéale.

De chaque côté, 2 crêtes (oeso-trachéales) se forment et progressent vers la ligne médiane. Leur fusion achève le septum oesophago-trachéal qui sépare la trachée en avant de l'oesophage en arrière.

A l'extrémité céphalique, l'ébauche respiratoire reste abouchée dans le pharynx par l'orifice laryngé. Autour du segment initial, le mésenchyme se différencie pour former les cartilages laryngés dont le développement a été envisagé avec l'appareil branchial.
Durant le développement des cartilages laryngés, une prolifération de l'épithélium entraîne une occlusion temporaire de la lumière du larynx.

A l'extrémité caudale, deux bourgeons bronchiques primitifs se sont formés à 28 jours.

Ils se divisent en 2 bourgeons lobaires à gauche et en 3 bourgeons lobaires à droite. Ces bourgeons s'enfoncent dans le mésenchyme associé à l'oesophage. Le mésenchyme a un rôle inducteur et sera à l'origine de tous les éléments conjonctifs des poumons.

Les divisions vont ensuite se poursuivre de façon dichotomique, atteignant finalement 17 divisions vers 6 mois pour donner les voies aérophores intra-pulmonaires.
Durant sa croissance l'arbre bronchique, entouré de mésenchyme, arrive à proximité de la cavité coelomique qui va former la cavité pleurale.

Initialement, l'ébauche pulmonaire est irriguée par des vaisseaux provenant de l'intestin primitif. Ces vaisseaux primitifs persisteront seulement au niveau des veines bronchiques.
Les artères et les veines pulmonaires proprement dites apparaissent durant le 2^e mois.

A la fin du 2^e mois, la phase d'organogenèse est terminée. Les poumons se sont mis en place. Ils possèdent leur vascularisation propre et sont entourés par la cavité pleurale. Mais la structure reste rudimentaire : Ils sont incapables d'assurer leur fonction d'hématose.

PERIODE FOETALE D'HISTOGENESE :

* Jusqu'au 4^e mois (16 semaines), l'épithélium des voies est un épithélium cylindro-cubique simple. C'est le stade pseudo-glandulaire.
* Entre 4 et 8 mois, l'épithélium des bronches devient prismatique pseudostratifié tandis que celui des bronchioles reste cubique simple.
- Entre 18 et 24 semaines, les capillaires se développent considérablement au sein du conjonctif, mais restent à distance de l'épithélium.

- Au 6^e mois, se forment les alvéoles : L'épithélium des culs de sac s'aplatit et établit un contact intime avec l'épithélium des capillaires sanguins et lymphatiques, tandis que les lumières s'élargissent.

* Au cours des deux derniers mois, le nombre des alvéoles augmente tandis que l'épithélium continue à s'aplatir, les capillaires venant faire relief dans la lumière des alvéoles.

Avant la naissance, les parois des alvéoles sont pratiquement accolées mais sont recouvertes par un liquide tensio-actif, le surfactant, produit à partir de 6 mois par les pneumocytes de type II.
Les mouvements respiratoires présents au 9^e mois entraînent un inhalation de liquide amniotique et développent la musculature respiratoire.

DEVELOPPEMENT DES PLEVRES :

Le coelome intraembryonnaire de la région thoracique est initialement une cavité unique qui communique avec la cavité péritonéale par les canaux péricardo-péritonéaux.

A la 5^e semaine, pendant que les lames diaphragmatiques postérieures se forment, des lames latérales longitudinales se développement à partir de la face interne de la somatopleure.
Ces plis pleuro-péricardiques s'étendent dans le coelome entre le coeur et les ébauches des poumons, tandis que leur point d'insertion se déplace vers l'avant.
A la fin de la 5^e semaine, ces cloisons atteignent le mésenchyme entourant l'oesophage. C'est alors que la cavité péricardique se ferme. Autour, le mésenchyme se condensera pour former le sac fibreux du péricarde.

A ce stade, les deux cavités postérieures, correspondant aux deux cavités pleurales communiquent encore largement avec la cavité péritonéale par les canaux pleuro-péritonéaux. Lors de leur fermeture, à la fin de la 7^e semaine, les deux plèvres sont closes.